การเจริญเติบโตของรากและลำต้น

การเจริญเติบโตของรากและลำต้น

     สมบัติที่สำคัญอย่างหนึ่งของสิ่งมีชีวิต คือ  การเจริญเติบโต  พืชเป็นสิ่งมีชีวิตชนิดหนึ่ง  ย่อมต้องมีการเจริญเติบโตเช่นกัน

 การเจริญเติบโตขั้นต้น (Primary growth)

                การเจริญเติบโตขั้นต้น ของลำต้นพืชใบเลี้ยงคู่ที่บริเวณปลายยอดหรือปลายกิ่ง  ประกอบด้วยเนื้อเยื่อเจริญส่วนปลาย  หรือ เอพิคอล  เมริสเต็ม (Apical  meristem) ซึ่งมีการแบ่งเซลล์อยู่ตลอดเวลา  ทำให้เนื้อเยื่อเจริญส่วนปลายถูกดันให้ยืดยาวออกไปเรื่อย ๆ  ส่วนที่เกิดจากเนื้อเยื่อเจริญส่วนปลายแบ่งเซลล์ออกมา  กลายเป็นเนื้อเยื่อเจริญขั้นต้น (Primary  meristem) ซึ่งแยกออกเป็น  3 บริเวณ  คือ  โพรโทเดิร์ม  (Protoderm) กราวด์เมริสเต็ม (Ground  meristem) หรือเนื้อเยื่อเจริญขั้นพื้นฐาน  และโพรแคมเบียม (Procambium) เนื่อเยื่อทั้ง  3 บริเวณนี้เจริญมาจาก  เอพิคอลเมริสเต็ม ซึ่งจะเปลี่ยนแปลงต่อไปเป็นเนื้อเยื่อถาวร  (Permanent  tissue) ชนิดเนื้อเยื่อถาวรขั้นต้ร (Primary  permanent  tissue) คือ

โพรโทเดิร์ม  เปลี่ยนเป็น  เอพิเดอร์มิส 
โพรแคมเบียม  เปลี่ยนเป็น โฟลเอ็มขั้นต้น ไซเลมขั้นต้น  และวาสคิวลาร์แคมเบียม 
กราวด์ เมริสเต็ม  มีอยู่ทั้งด้านนอกและด้านในของโพรแคมเบียมเปลี่ยนเป็น  คอร์เทกซ์ (Cortex )  พิธ  (Pith) และพิธเรย์ (Pith  ray) ตามลำดับ

                จากการดูสไลด์สำเร็จของรากหรือลำต้นตัดตามขวางแล้ว  ใช้เลนส์ใกล้วัตถุกำลังขยายมากส่องดูวาสคิวลาร์บันเดิล จะพบว่ามีเนื้อเยื่อไซเลมและโฟลเอ็ม  หากดูจากศูนย์กลางของรากหรือลำต้น เป็นหลักแล้วจะเห็นโฟลเอ็มอยู่ด้านนอก  และไซเลมจะอยู่ด้านใน  ในไซเลมจะเห็นเซลล์ขนาดใหญ่มีผนังเซลล์หนา   รูปร่างหลายเหลี่ยม  หรือรูปวงกลม  หากสไลด์สำเร็จนั้นย้อมสีซาฟรานินจะเห็นเซลล์เหล่านี้ติดสีแดง  ส่วนใหญ่เป็นเทรคีด  และเวสเซล

                สำหรับโฟลเอ็ม  เซลล์มีขนาดเล็กกว่า  ผนังบางกว่า  รูปร่างหลายเหลี่ยมเซลล์จะมีจำนวนมากหรือน้อยขึ้นกับชนิดของพืช

                ในพืชใบเลี้ยงคู่ระหว่างชั้นของไซเลมและโฟลเอ็ม  มีชั้นแคมเบียม(Cambium) เป็นเซลล์เรียงตัวเป็นแถวผนังบางรูปสี่เหลี่ยมผืนผ้าแทรกอยู่แคมเบียมเป็นเนื้อเยื่อเจริญที่แบ่งเซลล์ได้เรื่อย ๆ ในลำต้นของพืชใบเลี้ยงเดี่ยว  ส่วนวาสคิวลาร์บันเดิล  จะเห็นเซลล์ค่อนข้างกลมขนาดใหญ่  ปกติจะมี   2  เซลล์  นั่นคือ  เวสเซลของไซเลม  สำหรับโฟลเอ็ม  เซลล์มีลักษณะเป็นรูปหลายเหลี่ยม  ขนาดเล็กกว่าไซเลม  รวมอยู่ทางด้านบนของกลุ่มไซเลม  ทางด้านล่างของกลุ่มวาสคิวลาร์บันเดิลมีส่วนเป็นช่องว่างของช่องอากาศ

การเจริญเติบโตขั้นที่สอง  (Secondary  growth ) ของลำต้นพืชใบเลี้ยงคู่

                การเจริญเติบโตขั้นที่สองนี้ จะทำให้พืชมีขนาดใหญ่ขึ้นตามเส้นรอบวง  ขณะเดียวกัน  ทางยอดของพืชก็ยังคงเจริญเติบโตต่อไป  การเจริญเติบโตทางด้านข้างนี้  ทำให้พืชเติบโตต่อเนื่องกับการเจริญเติบโตส่วนยอด  และทำให้พืชมีอายุยืนยาวมากขึ้น  แม้เซลล์พืชจะมีอายุไม่เกิน  3  ปี

                การเจริญเติบโตขั้นที่สอง  เป็นการสร้างเนื้อเยื่อลำเลียงขั้นที่สองโดยมีกระบวนการเปลี่ยนแปลง คือ  การสร้างวาสคิวลาร์แคมเบียม (Vascular  cambium) ซึ่งเกิดจากเซลล์ของพิธเรย์ (พิธเรย์เจริญมาจาก  กราวด์ เมริสเต็ม) เนื้อเยื่อเจริญชื่อว่า อินเตอร์ฟาสซิคิวลาร์แคมเบียม (Interfascicular  cambium) ไปเชื่อมติดกับฟาสซิคิวลาร์แคมเบียม  (ที่อยู่ระหว่างไซเลมขั้นต้น และโฟลเอ็มขั้นต้น)  กลายเป็นวงแหวน  จึงเรียกชื่อใหม่ว่า  วาสคิวลาร์แคมเบียม

ในพืชพวกไม้เนื้อแข็ง  แคมเบียมจะแบ่งได้เซลล์  2  ชนิด  คือ  ถ้าแบ่งเซลล์ออกด้านนอกจะกลายเป็นโฟลเอ็มขั้นที่สอง  (Secondary  pholoem) และแบ่งเข้าข้างในจะกลายเป็นไซเลมขั้นที่สอง  (Secondary   xylem) ไม่ว่าจะเป็นอินเตอร์ฟาสซิคิวลาร์แคมเบียม  หรือวาสคิวลาร์แคมเบียม  แบ่งเหมือนกันดังนั้นจะเห็นว่าไซเลมขั้นที่สอง  และโฟลเอ็มขั้นที่สอง  เมื่อตัดตามขวางแล้วยาวต่อเนื่องเป็นวง  แต่ในลำต้นของพันธุ์ไม้เลื้อยบางชนิด  อินเตอร์ฟาสซิคิวลาร์แคมเบียม  แบ่งเซลล์ให้เซลล์พาเรงคิมา  ทำให้ท่อลำเลียงของมันไม่ต่อเนื่องเป็นวงกลมเหมือนพวกไม้เนื้อแข็ง

                การสร้างไซเลมและโฟลเอ็มจากแคมเบียมจะเรียกว่า เกิดไซเลมขั้นที่สอง หรือโฟลเอ็มขั้นที่สองเสมอ  ไม่ว่าต้นไม้นั้นอายุกี่ปีก็ตาม  ผลจากการแบ่งเซลล์ของแคมเบียม  จึงทำให้ลำต้นมีขนาดเส้นผ่าศูนย์กลางเพิ่มขึ้น ปกติโฟลเอ็มขั้นที่สองมีขนาดเล็กกว่า  และผนังบางกว่าไซเลมขั้นที่สองมาก  ไซเลมขั้นที่สองจึงมีความคงทนอยู่และกลายเป็นเนื้อไม้

การเจริญเติบโตขั้นที่สอง  (Secondary  growth ) ของลำต้นพืชใบเลี้ยงคู่

                การเจริญเติบโตขั้นที่สองนี้ จะทำให้พืชมีขนาดใหญ่ขึ้นตามเส้นรอบวง  ขณะเดียวกัน  ทางยอดของพืชก็ยังคงเจริญเติบโตต่อไป  การเจริญเติบโตทางด้านข้างนี้  ทำให้พืชเติบโตต่อเนื่องกับการเจริญเติบโตส่วนยอด  และทำให้พืชมีอายุยืนยาวมากขึ้น  แม้เซลล์พืชจะมีอายุไม่เกิน  3  ปี

                การเจริญเติบโตขั้นที่สอง  เป็นการสร้างเนื้อเยื่อลำเลียงขั้นที่สองโดยมีกระบวนการเปลี่ยนแปลง คือ  การสร้างวาสคิวลาร์แคมเบียม (Vascular  cambium) ซึ่งเกิดจากเซลล์ของพิธเรย์ (พิธเรย์เจริญมาจาก  กราวด์ เมริสเต็ม) เนื้อเยื่อเจริญชื่อว่า อินเตอร์ฟาสซิคิวลาร์แคมเบียม (Interfascicular  cambium) ไปเชื่อมติดกับฟาสซิคิวลาร์แคมเบียม  (ที่อยู่ระหว่างไซเลมขั้นต้น และโฟลเอ็มขั้นต้น)  กลายเป็นวงแหวน  จึงเรียกชื่อใหม่ว่า  วาสคิวลาร์แคมเบียม

ในพืชใบเลี้ยงคู่ แคมเบียมซึ่งเป็นเนื้อเยื่อเจริญอยู่ระหว่างโฟลเอ็มและไซเลมจะแบ่งเซลล์ให้ทั้งโฟลเอ็มออกไปทางด้านนอกและไซเลมเข้าด้านในเมื่อพืชมีอายุมากขึ้นแคมเบียมจะแบ่งเซลล์ได้โฟลเอ็มและไซเลมจำนวนมาก  โฟลเอ็มเกิดใหม่จะดันโฟลเอ็มเดิมออกไปทางด้านคอร์เทกซ์จนในที่สุดรวมกันกลายเป็นชั้นเปลือกไม้ (Bark) ส่วนไซเลมใหม่จะดันไซเลมเดิมเข้าไปในชั้นของพิธ  และเข้าสู่ศูนย์กลางของลำต้นเรื่อยไป  ไซเลมที่เกิดในช่วงน้ำอุดมสมบูรณ์ เซลล์จะมีขนาดใหญ่ เรียกว่า สปริงวูด (Spring  wood) แต่ถ้าไซเลมเกิดในช่วงน้ำน้อย  คือ  ในหน้าแล้งเซลล์จะมีขนาดเล็ก  เรียกว่า ซัมเมอร์วูด (Summer  wood) การที่ไซเลมมีขนาดไม่เท่ากันนี้ทำให้เป็นเนื้อไม้ (wood)  คือ  ชั้นตั้งแต่แคมเบียมเข้าไปมีขนาดไม่เท่ากัน  วงแคบมีแถบสีเข้มเป็นช่วงน้ำน้อย  วงกว้าง  คือ สีจาง  เป็นช่วงน้ำอุดมสมบูรณ์  สลับกันเมื่อตัดลำต้นตามขวางวงเหล่านี้สามารถนำไปใช้นับอายุพืชได้  เรียกช่องระหว่างไซเลมแคบไปยังไซเลมกว้างว่า  วงปี (Annual  ring)

เนื่องจากการแบ่งตัวของแคมเบียม  ทำให้วงของโฟลเอ็มขยายออกด้านนอกตลอดเวลา  และไซเลมที่อายุมาที่สุดถูกดันเข้าข้างในสู่ศูนย์กลางของลำต้น  หรือรากมากเข้าทุกทีตามอายุที่มากขึ้น ไซเลมที่อยู่ด้านในจะมีสารพวกน้ำมัน  กัม  เรซิน หรือแทนนิน เข้าไปอุดตันทำให้ไม่สามารถลำเลียงน้ำได้ ไซเลมบริเวณนี้จึงแข็งมาก  เหลือเพียงหน้าที่ค้ำจุน  ในขณะเดียวกันพาเรงคิมาเริ่มตาย  ดังนั้นบริเวณส่วนในสุดของลำต้นที่ไม่สามารถลำเลียงน้ำได้จะเรียกว่า แก่นไม้ (Sap  wood) ซึ่งมีสีจางกว่าและมีความหนา   ค่อนข้างคงที่  ทั้งกระพี้และแก่นไม้รวมกัน เรียกว่าเนื้อไม้ (wood) ดังนั้น  ส่วนของเนื้อไม้จึงนับตั้งแต่ไซเลมขั้นที่สองเข้าไปข้างในจนถึงแกนในสุดของลำต้น  ส่วนเนื้อเยื่อตั้งแต่แคมเบียมออกมาข้างนอก   เรียกว่า  เปลือกไม้ (Bark) ซึ่งประกอบด้วยโฟลเอ็ม  คอร์เทกซื  เอพิเดอร์มิส  แต่ถ้าลำต้นอายุมาก ๆ เนื้อเยื่อชั้นต่าง ๆ จะตายและสลายตัวไป  จึงเหลือแต่โฟลเอ็มที่สร้างขึ้นมาใหม่เท่านั้น

                การเจริญเติบโตขั้นที่สองของพืชใบเลี้ยงคู่  นอกจากจะเกิดจากการแบ่งตัวของแคมเบียมแล้ว ยังเกิดจากการแบ่งตัวของ คอร์กแคมเบียม  คอร์กแคมเบียมเกิดจากการเปลี่ยนแปลงของพาเรงคิมาในชั้นคอร์เทกซ์  ซึ่งอยู่ใต้เอพิเดอร์มิส  เปลี่ยนหน้าที่เป็นเนื้อเยื่อเจริญ  คอร์กแคมเบียมจะแบ่งตัวให้เซลล์คอร์ก (Cork  cell) หรือเฟลเลม (Phellem) ทางด้านนอก  และให้ได้เฟลโลเดิร์ม (Phelloderm) ทางด้านใน ดังนั้นส่วนของเปลือกไม้จึงประกอบด้วยเนื้อเยื่อเรียงจากชั้นนอกสุดเข้าไปข้างใน  คือ คอร์ก  คอร์กแคมเบียม  เฟลโลเดิร์ม (ถ้ายังเหลืออยู่) คอร์เทกซ์  และโฟลเอ็มตามลำดับ

                การเจริญเติบโตของพืชใบเลี้ยงเดี่ยว

                 โครงสร้างของลำต้นพืชใบเลี้ยงเดี่ยวพวก อ้อยไผ่  มะพร้าว  ข้าวโพดแตกต่าง ๆ จากพืชใบเลี้ยงคู่และพืชพวกสนที่

                1.  ระบบท่อลำเลียงเรียงกันกระจัดกระจาย  ไม่เป็นวงรอบลำต้นจึงไม่เห็นขอบเขตระหว่างพิธและคอร์เทกซ์

                2.  เซลล์ของโพรแคมเจริญไปเป็นไซเลมและโฟลเอ็ม  ไม่มีวาสคิวลาร์แคมเบียม  จึงไม่มีการเพิ่มขนาดเส้นผ่าศูนย์กลางในระหว่างการเจริญเติบโต เพราะไม่มีการเจริญเติบโตขั้นที่สอง  ทำให้ลำต้นของพืชใบเลี้ยงเดี่ยวเจริญทางด้านสูงมากกว่าทางด้านกว้าง

                เนื่องจากพืชใบเลี้ยงเดี่ยวไม่มีวาสคิวลาร์แคมเบียม  จึงไม่มีการสร้างไซเลมทั้งสอง  และโฟลเอ็มขั้นที่สองอีก  ท่อลำเลียงชนิดนี้จึงเรียกว่า  มัดท่อน้ำท่ออาหาร “ปิด” (closed  bundle) ซึ่งหมายถึง ไม่มีการเจริญเติบโตอีกต่อไป  จึงไม่มีการเจริญเติบโตขั้นที่สอง  ส่วนลำต้นของพืชใบเลี้ยงคู่  วาสคิวลาร์แคมเบียมยังคง “เปิด”  เพื่อให้มีการเจริญเติบโตขั้นที่สองอีก  จึงเรียกว่ามัดท่อน้ำท่ออาหารชนิดเปิด  (Open  bundle)