การเจริญเติบโตของรากและลำต้น
สมบัติที่สำคัญอย่างหนึ่งของสิ่งมีชีวิต คือ การเจริญเติบโต พืชเป็นสิ่งมีชีวิตชนิดหนึ่ง ย่อมต้องมีการเจริญเติบโตเช่นกัน
การเจริญเติบโตขั้นต้น (Primary growth)
การเจริญเติบโตขั้นต้น ของลำต้นพืชใบเลี้ยงคู่ที่บริเวณปลายยอดหรือปลายกิ่ง ประกอบด้วยเนื้อเยื่อเจริญส่วนปลาย หรือ เอพิคอล เมริสเต็ม (Apical meristem) ซึ่งมีการแบ่งเซลล์อยู่ตลอดเวลา ทำให้เนื้อเยื่อเจริญส่วนปลายถูกดันให้ยืดยาวออกไปเรื่อย ๆ ส่วนที่เกิดจากเนื้อเยื่อเจริญส่วนปลายแบ่งเซลล์ออกมา กลายเป็นเนื้อเยื่อเจริญขั้นต้น (Primary meristem) ซึ่งแยกออกเป็น 3 บริเวณ คือ โพรโทเดิร์ม (Protoderm) กราวด์เมริสเต็ม (Ground meristem) หรือเนื้อเยื่อเจริญขั้นพื้นฐาน และโพรแคมเบียม (Procambium) เนื่อเยื่อทั้ง 3 บริเวณนี้เจริญมาจาก เอพิคอลเมริสเต็ม ซึ่งจะเปลี่ยนแปลงต่อไปเป็นเนื้อเยื่อถาวร (Permanent tissue) ชนิดเนื้อเยื่อถาวรขั้นต้ร (Primary permanent tissue) คือ
โพรโทเดิร์ม เปลี่ยนเป็น เอพิเดอร์มิส
โพรแคมเบียม เปลี่ยนเป็น โฟลเอ็มขั้นต้น ไซเลมขั้นต้น และวาสคิวลาร์แคมเบียม
กราวด์ เมริสเต็ม มีอยู่ทั้งด้านนอกและด้านในของโพรแคมเบียมเปลี่ยนเป็น คอร์เทกซ์ (Cortex ) พิธ (Pith) และพิธเรย์ (Pith ray) ตามลำดับ
จากการดูสไลด์สำเร็จของรากหรือลำต้นตัดตามขวางแล้ว ใช้เลนส์ใกล้วัตถุกำลังขยายมากส่องดูวาสคิวลาร์บันเดิล จะพบว่ามีเนื้อเยื่อไซเลมและโฟลเอ็ม หากดูจากศูนย์กลางของรากหรือลำต้น เป็นหลักแล้วจะเห็นโฟลเอ็มอยู่ด้านนอก และไซเลมจะอยู่ด้านใน ในไซเลมจะเห็นเซลล์ขนาดใหญ่มีผนังเซลล์หนา รูปร่างหลายเหลี่ยม หรือรูปวงกลม หากสไลด์สำเร็จนั้นย้อมสีซาฟรานินจะเห็นเซลล์เหล่านี้ติดสีแดง ส่วนใหญ่เป็นเทรคีด และเวสเซล
สำหรับโฟลเอ็ม เซลล์มีขนาดเล็กกว่า ผนังบางกว่า รูปร่างหลายเหลี่ยมเซลล์จะมีจำนวนมากหรือน้อยขึ้นกับชนิดของพืช
ในพืชใบเลี้ยงคู่ระหว่างชั้นของไซเลมและโฟลเอ็ม มีชั้นแคมเบียม(Cambium) เป็นเซลล์เรียงตัวเป็นแถวผนังบางรูปสี่เหลี่ยมผืนผ้าแทรกอยู่แคมเบียมเป็นเนื้อเยื่อเจริญที่แบ่งเซลล์ได้เรื่อย ๆ ในลำต้นของพืชใบเลี้ยงเดี่ยว ส่วนวาสคิวลาร์บันเดิล จะเห็นเซลล์ค่อนข้างกลมขนาดใหญ่ ปกติจะมี 2 เซลล์ นั่นคือ เวสเซลของไซเลม สำหรับโฟลเอ็ม เซลล์มีลักษณะเป็นรูปหลายเหลี่ยม ขนาดเล็กกว่าไซเลม รวมอยู่ทางด้านบนของกลุ่มไซเลม ทางด้านล่างของกลุ่มวาสคิวลาร์บันเดิลมีส่วนเป็นช่องว่างของช่องอากาศ
การเจริญเติบโตขั้นที่สอง (Secondary growth ) ของลำต้นพืชใบเลี้ยงคู่
การเจริญเติบโตขั้นที่สองนี้ จะทำให้พืชมีขนาดใหญ่ขึ้นตามเส้นรอบวง ขณะเดียวกัน ทางยอดของพืชก็ยังคงเจริญเติบโตต่อไป การเจริญเติบโตทางด้านข้างนี้ ทำให้พืชเติบโตต่อเนื่องกับการเจริญเติบโตส่วนยอด และทำให้พืชมีอายุยืนยาวมากขึ้น แม้เซลล์พืชจะมีอายุไม่เกิน 3 ปี
การเจริญเติบโตขั้นที่สอง เป็นการสร้างเนื้อเยื่อลำเลียงขั้นที่สองโดยมีกระบวนการเปลี่ยนแปลง คือ การสร้างวาสคิวลาร์แคมเบียม (Vascular cambium) ซึ่งเกิดจากเซลล์ของพิธเรย์ (พิธเรย์เจริญมาจาก กราวด์ เมริสเต็ม) เนื้อเยื่อเจริญชื่อว่า อินเตอร์ฟาสซิคิวลาร์แคมเบียม (Interfascicular cambium) ไปเชื่อมติดกับฟาสซิคิวลาร์แคมเบียม (ที่อยู่ระหว่างไซเลมขั้นต้น และโฟลเอ็มขั้นต้น) กลายเป็นวงแหวน จึงเรียกชื่อใหม่ว่า วาสคิวลาร์แคมเบียม
ในพืชพวกไม้เนื้อแข็ง แคมเบียมจะแบ่งได้เซลล์ 2 ชนิด คือ ถ้าแบ่งเซลล์ออกด้านนอกจะกลายเป็นโฟลเอ็มขั้นที่สอง (Secondary pholoem) และแบ่งเข้าข้างในจะกลายเป็นไซเลมขั้นที่สอง (Secondary xylem) ไม่ว่าจะเป็นอินเตอร์ฟาสซิคิวลาร์แคมเบียม หรือวาสคิวลาร์แคมเบียม แบ่งเหมือนกันดังนั้นจะเห็นว่าไซเลมขั้นที่สอง และโฟลเอ็มขั้นที่สอง เมื่อตัดตามขวางแล้วยาวต่อเนื่องเป็นวง แต่ในลำต้นของพันธุ์ไม้เลื้อยบางชนิด อินเตอร์ฟาสซิคิวลาร์แคมเบียม แบ่งเซลล์ให้เซลล์พาเรงคิมา ทำให้ท่อลำเลียงของมันไม่ต่อเนื่องเป็นวงกลมเหมือนพวกไม้เนื้อแข็ง
การสร้างไซเลมและโฟลเอ็มจากแคมเบียมจะเรียกว่า เกิดไซเลมขั้นที่สอง หรือโฟลเอ็มขั้นที่สองเสมอ ไม่ว่าต้นไม้นั้นอายุกี่ปีก็ตาม ผลจากการแบ่งเซลล์ของแคมเบียม จึงทำให้ลำต้นมีขนาดเส้นผ่าศูนย์กลางเพิ่มขึ้น ปกติโฟลเอ็มขั้นที่สองมีขนาดเล็กกว่า และผนังบางกว่าไซเลมขั้นที่สองมาก ไซเลมขั้นที่สองจึงมีความคงทนอยู่และกลายเป็นเนื้อไม้
การเจริญเติบโตขั้นที่สอง (Secondary growth ) ของลำต้นพืชใบเลี้ยงคู่
การเจริญเติบโตขั้นที่สองนี้ จะทำให้พืชมีขนาดใหญ่ขึ้นตามเส้นรอบวง ขณะเดียวกัน ทางยอดของพืชก็ยังคงเจริญเติบโตต่อไป การเจริญเติบโตทางด้านข้างนี้ ทำให้พืชเติบโตต่อเนื่องกับการเจริญเติบโตส่วนยอด และทำให้พืชมีอายุยืนยาวมากขึ้น แม้เซลล์พืชจะมีอายุไม่เกิน 3 ปี
การเจริญเติบโตขั้นที่สอง เป็นการสร้างเนื้อเยื่อลำเลียงขั้นที่สองโดยมีกระบวนการเปลี่ยนแปลง คือ การสร้างวาสคิวลาร์แคมเบียม (Vascular cambium) ซึ่งเกิดจากเซลล์ของพิธเรย์ (พิธเรย์เจริญมาจาก กราวด์ เมริสเต็ม) เนื้อเยื่อเจริญชื่อว่า อินเตอร์ฟาสซิคิวลาร์แคมเบียม (Interfascicular cambium) ไปเชื่อมติดกับฟาสซิคิวลาร์แคมเบียม (ที่อยู่ระหว่างไซเลมขั้นต้น และโฟลเอ็มขั้นต้น) กลายเป็นวงแหวน จึงเรียกชื่อใหม่ว่า วาสคิวลาร์แคมเบียม
ในพืชใบเลี้ยงคู่ แคมเบียมซึ่งเป็นเนื้อเยื่อเจริญอยู่ระหว่างโฟลเอ็มและไซเลมจะแบ่งเซลล์ให้ทั้งโฟลเอ็มออกไปทางด้านนอกและไซเลมเข้าด้านในเมื่อพืชมีอายุมากขึ้นแคมเบียมจะแบ่งเซลล์ได้โฟลเอ็มและไซเลมจำนวนมาก โฟลเอ็มเกิดใหม่จะดันโฟลเอ็มเดิมออกไปทางด้านคอร์เทกซ์จนในที่สุดรวมกันกลายเป็นชั้นเปลือกไม้ (Bark) ส่วนไซเลมใหม่จะดันไซเลมเดิมเข้าไปในชั้นของพิธ และเข้าสู่ศูนย์กลางของลำต้นเรื่อยไป ไซเลมที่เกิดในช่วงน้ำอุดมสมบูรณ์ เซลล์จะมีขนาดใหญ่ เรียกว่า สปริงวูด (Spring wood) แต่ถ้าไซเลมเกิดในช่วงน้ำน้อย คือ ในหน้าแล้งเซลล์จะมีขนาดเล็ก เรียกว่า ซัมเมอร์วูด (Summer wood) การที่ไซเลมมีขนาดไม่เท่ากันนี้ทำให้เป็นเนื้อไม้ (wood) คือ ชั้นตั้งแต่แคมเบียมเข้าไปมีขนาดไม่เท่ากัน วงแคบมีแถบสีเข้มเป็นช่วงน้ำน้อย วงกว้าง คือ สีจาง เป็นช่วงน้ำอุดมสมบูรณ์ สลับกันเมื่อตัดลำต้นตามขวางวงเหล่านี้สามารถนำไปใช้นับอายุพืชได้ เรียกช่องระหว่างไซเลมแคบไปยังไซเลมกว้างว่า วงปี (Annual ring)
เนื่องจากการแบ่งตัวของแคมเบียม ทำให้วงของโฟลเอ็มขยายออกด้านนอกตลอดเวลา และไซเลมที่อายุมาที่สุดถูกดันเข้าข้างในสู่ศูนย์กลางของลำต้น หรือรากมากเข้าทุกทีตามอายุที่มากขึ้น ไซเลมที่อยู่ด้านในจะมีสารพวกน้ำมัน กัม เรซิน หรือแทนนิน เข้าไปอุดตันทำให้ไม่สามารถลำเลียงน้ำได้ ไซเลมบริเวณนี้จึงแข็งมาก เหลือเพียงหน้าที่ค้ำจุน ในขณะเดียวกันพาเรงคิมาเริ่มตาย ดังนั้นบริเวณส่วนในสุดของลำต้นที่ไม่สามารถลำเลียงน้ำได้จะเรียกว่า แก่นไม้ (Sap wood) ซึ่งมีสีจางกว่าและมีความหนา ค่อนข้างคงที่ ทั้งกระพี้และแก่นไม้รวมกัน เรียกว่าเนื้อไม้ (wood) ดังนั้น ส่วนของเนื้อไม้จึงนับตั้งแต่ไซเลมขั้นที่สองเข้าไปข้างในจนถึงแกนในสุดของลำต้น ส่วนเนื้อเยื่อตั้งแต่แคมเบียมออกมาข้างนอก เรียกว่า เปลือกไม้ (Bark) ซึ่งประกอบด้วยโฟลเอ็ม คอร์เทกซื เอพิเดอร์มิส แต่ถ้าลำต้นอายุมาก ๆ เนื้อเยื่อชั้นต่าง ๆ จะตายและสลายตัวไป จึงเหลือแต่โฟลเอ็มที่สร้างขึ้นมาใหม่เท่านั้น
การเจริญเติบโตขั้นที่สองของพืชใบเลี้ยงคู่ นอกจากจะเกิดจากการแบ่งตัวของแคมเบียมแล้ว ยังเกิดจากการแบ่งตัวของ คอร์กแคมเบียม คอร์กแคมเบียมเกิดจากการเปลี่ยนแปลงของพาเรงคิมาในชั้นคอร์เทกซ์ ซึ่งอยู่ใต้เอพิเดอร์มิส เปลี่ยนหน้าที่เป็นเนื้อเยื่อเจริญ คอร์กแคมเบียมจะแบ่งตัวให้เซลล์คอร์ก (Cork cell) หรือเฟลเลม (Phellem) ทางด้านนอก และให้ได้เฟลโลเดิร์ม (Phelloderm) ทางด้านใน ดังนั้นส่วนของเปลือกไม้จึงประกอบด้วยเนื้อเยื่อเรียงจากชั้นนอกสุดเข้าไปข้างใน คือ คอร์ก คอร์กแคมเบียม เฟลโลเดิร์ม (ถ้ายังเหลืออยู่) คอร์เทกซ์ และโฟลเอ็มตามลำดับ
การเจริญเติบโตของพืชใบเลี้ยงเดี่ยว
โครงสร้างของลำต้นพืชใบเลี้ยงเดี่ยวพวก อ้อยไผ่ มะพร้าว ข้าวโพดแตกต่าง ๆ จากพืชใบเลี้ยงคู่และพืชพวกสนที่
1. ระบบท่อลำเลียงเรียงกันกระจัดกระจาย ไม่เป็นวงรอบลำต้นจึงไม่เห็นขอบเขตระหว่างพิธและคอร์เทกซ์
2. เซลล์ของโพรแคมเจริญไปเป็นไซเลมและโฟลเอ็ม ไม่มีวาสคิวลาร์แคมเบียม จึงไม่มีการเพิ่มขนาดเส้นผ่าศูนย์กลางในระหว่างการเจริญเติบโต เพราะไม่มีการเจริญเติบโตขั้นที่สอง ทำให้ลำต้นของพืชใบเลี้ยงเดี่ยวเจริญทางด้านสูงมากกว่าทางด้านกว้าง
เนื่องจากพืชใบเลี้ยงเดี่ยวไม่มีวาสคิวลาร์แคมเบียม จึงไม่มีการสร้างไซเลมทั้งสอง และโฟลเอ็มขั้นที่สองอีก ท่อลำเลียงชนิดนี้จึงเรียกว่า มัดท่อน้ำท่ออาหาร “ปิด” (closed bundle) ซึ่งหมายถึง ไม่มีการเจริญเติบโตอีกต่อไป จึงไม่มีการเจริญเติบโตขั้นที่สอง ส่วนลำต้นของพืชใบเลี้ยงคู่ วาสคิวลาร์แคมเบียมยังคง “เปิด” เพื่อให้มีการเจริญเติบโตขั้นที่สองอีก จึงเรียกว่ามัดท่อน้ำท่ออาหารชนิดเปิด (Open bundle)
จากนิยามข้างต้นเราได้ว่าเซตของจำนวนจริงเป็นสับเซตของเซตของจำนวนเชิงซ้อน ดังนั้นจำนวนจริงทุกตัวเป็นจำนวนเชิงซ้อน เราสามารถบวก ลบ คูณ และหารสมาชิกสองตัวใดๆ ของเซตของจำนวนเชิงซ้อนได้ (เว้นแต่ในกรณีที่ตัวหารคือศูนย์) และผลลัพธ์ที่ได้จำเป็นจำนวนเชิงซ้อนเสมอ ดังนั้นในทางคณิตศาสตร์เราจึงกล่าวว่าเซตของจำนวนเชิงซ้อนเป็นฟีลด์ นอกจากนี้เซตของจำนวนเชิงซ้อนยังมีสมบัติปิดทางพีชคณิต (algebraically closed) กล่าวคือ พหุนามที่มีสัมประสิทธิ์เป็นจำนวนเชิงซ้อนจะมีราก (พหุนาม)เป็นจำนวนเชิงซ้อนด้วย สมบัตินี้เป็นที่รู้จักในชื่อทฤษฎีบทมูลฐานของพีชคณิต
